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孟氏隐唇瓢虫研究现状
孟氏隐唇瓢虫Cryptolaemus montrouzieri Mulsant原产于澳大利亚,属鞘翅目Coleoptera、瓢虫科Coccinellidae、小毛瓢虫亚科Scymninae、小毛瓢虫族Seymnini、隐唇瓢虫属Cryptolaemu,是粉蚧重要的捕食性天敌。在1888~1891年间首次由Albert Koeble引进美国加利福尼亚州防治柑橘上的介壳虫(李丽英,1993)。之后,由于它作为捕食性天敌在生物防治上具有很多优良的特性,被广泛引种到世界各地进行饲养繁殖。我国于1955年由蒲蛰龙先生从苏联引入我国(蒲蛰龙和何等平,1961),先后在广东、福建等地进行散放(黄邦侃,1963)。19551964年在原华南农学院和中南昆虫研究所进行繁殖和散放试验,防治对象包括柑桔粉蚧、可可粉蚧、大红花粉蚧等,但未见定殖。1978年5~6月在石栗树Aleurites moluccana L.上发现大量孟氏隐唇瓢虫幼虫,6月下旬开始发现成虫。1979年5月在广州、佛山被石栗粉蚧为害的植株上,或以孟氏隐唇瓢虫为主,或以弯叶毛瓢虫Nephus spp.为主,两者共同起着控制石栗粉蚧发生数量的作用,至7月份以后,石栗粉蚧的数量明显下降,植株恢复正常(庞雄飞和李丽英,1979)。1993年起在鹤山等地散放孟氏隐唇瓢虫,防治从美国传人的湿地松粉蚧Qracella acuta(Lobdel1)取得良好效果,成为防治湿地松粉蚧的有效途径(汤才等,1995)。
孟氏隐唇瓢虫的分布
孟氏隐唇瓢虫在世界范围内的分布,主要包括我国的广东、福建、台湾,以及印度尼西亚、菲律宾、前苏联、法国、意大利、新西兰、非洲、美国、西印度群岛、密克罗尼西亚、澳大利亚、泰国、印度、肯尼亚、西班牙、埃及、瑞典、挪威等亚热带和热带地区。随着农药残留问题的突出,生物防治在害虫综合治理中占据日益重要的地位。孟氏隐唇瓢虫作为高效天敌的广泛应用,使其在形态学,生态学,行为学和抗性以及人工饲料等方面的研究不断深入。~ 孟氏隐唇瓢虫的形态特征
孟氏隐唇瓢虫为全变态类昆虫,经历4个虫态:卵、幼虫、蛹、成虫。卵椭圆形,黄白色,长0.79 mm,孵化前呈灰白色。幼虫分4龄,初孵幼虫淡灰白色,约1 h后开始分泌白色绒状蜡质物覆盖体表。各龄期幼虫体长随饲养温湿度、饲料种类及充裕情况有变,个体差异大,而头宽相对较为稳定。室温24℃,RH=60 ~70%下,以柑桔粉蚧饲养的1、2、3、4龄幼虫头宽分别为0.38 mm、0.35 mm、0.57 mm、0.82 mm(李丽英,1993)。蛹藏于4龄幼虫皮内,成虫羽化后需在在蛹壳内隐伏一些时侯出来活动。
成虫羽化时,鞘翅淡黄色,然后逐渐加深,10 ~12 h后全部变成深黑色,虫体长卵形,弧形拱起,体背有灰白色毛。体长4.3 —4.6 mm,体宽3.1—3.5 mm,头部除复眼黑色外全为黄色;前胸背板及其缘折红黄色;小盾片黑色;鞘翅黑色而鞘翅末端红黄色,鞘翅不存在色斑变形现象。腹面胸部黑色,但前胸腹板黄红至红褐色,腹部黄褐色,中后足黑褐色。雄虫前足呈桔黄色,雌虫为黑色,这是一个稳定的区分雌雄的特征。孟氏隐唇瓢虫的行为
3.1 搜索与捕食猎物
孟氏隐唇瓢虫作为重要的捕食性天敌,其追踪搜索猎物的能力相当强。影响它搜索行为的因素是多方面的。Heidari和Copland(1992)研究发现孟氏隐唇瓢虫幼虫和成虫搜索猎物的机制不同:4龄幼虫主要依靠触碰而发现猎物;成虫则是依靠视觉观察和嗅觉感应化学物质刺激来完成猎物追踪,其通过视觉或嗅觉锁定猎物目标的距离在1.35 cm左右。而Sengonca等人(1995)的研究补充了孟氏隐唇瓢虫幼虫依靠嗅觉搜索猎物的机制,并且发现随着饥饿程度的增加其嗅觉灵敏度会出现一个峰值,1龄,2龄,3龄,4龄幼虫的嗅觉最高灵敏度分别出现在饥饿4 h,8 h,12 h,12 h;而成虫在饥饿20 h后嗅觉最灵敏。孟氏隐唇瓢虫的嗅觉主要是
来感受猎物分泌的利它素,并根据这些利它素追踪猎物,对于其它非目标猎物如黑豆蚜却,桃蚜以及猎物寄主分泌的利它素反应不强烈,但是猎物生活在寄主上有助于加强它的嗅觉反应。此外,某些经植物源农药喷洒过的猎物和植物叶片,会对孟氏隐唇瓢虫的搜索和捕食行为产生趋避作用。植物叶片的颜色对孟氏隐唇瓢虫捕食行为没有影响,其攻击效率和搜索策略与植物的叶片面积与猎物数量相关。
3.2 交配与产卵
孟氏隐唇瓢虫的雄虫生殖器中有2种特殊的结构:一种是附着于射精管鞘的l大肌肉块,另一种是围绕在输精管基部的铃形囊状结构。这两种结构协同合作,为精子转移,混合,授精过程提供动力支持,在产卵期经常多次的交配能保持孟氏隐唇瓢虫的基因多样性。成虫交配一般历时30—50 rain,交配后的雌虫2~3 d后开始产卵(赵世熙等,2001),产卵最多的阶段一般集中在开始产卵后的前2个星期,但是制约产卵的因素有很多,产卵位置的选择就是个关键。研究证明孟氏隐唇瓢虫产卵需要猎物分泌的蜡丝诱导,所以通常把卵产在有猎物蜡丝的地方,当找不到合适的产卵位置,它们就会把卵暂时储存在生殖腔内。此外,产卵行为还会受到自身幼虫所释放的化学物质的阻碍,成虫一般不会在幼虫爬行过的足迹或附近产卵,可能主要是为了避免种问的自残现象,保证种群的增长,而这种卵的“斑块分布”现象在瓢虫中似乎很普遍。
3.3 防御行为
有关孟氏隐唇瓢虫的天敌报道较少,仅在伊朗查卢斯地区发现一种蜂能寄生孟氏隐唇瓢虫幼虫。尽管如此,孟氏隐唇瓢虫还是可以利用多种手段各种避开其它天敌的干扰,成虫可以运用假死现象骗过它的捕食性天敌,而幼虫由于全身覆盖蜡丝,和其猎物相近,所以可以在受到阿根廷蚁保护的粉蚧集中的叶片上觅食,而不受干扰。此外,孟氏隐唇瓢虫在受到天敌侵扰时,还会释放具防御性的化学生物碱:顺l一(6一甲基一2一哌啶基)丙酮,1一甲基一9一N双环[3,3,1]壬一3一酮,还有1种非常不稳定且容易异构化。一一5 生物防治
在世界范围内,引入瓢虫防治介壳虫成功的例子(53例)远要比防治蚜虫(1例)的多,由此可见,瓢虫防治介壳虫的效能要高于蚜虫(Magro et a1.,2002)。孟氏隐唇瓢虫从澳大利亚引入世界各地后,在防治各种介壳虫上,已取得成功,为了更好地发挥其控害效能,其大量繁殖及释放技术在一直是生物防治研究的重点。
在我国,利用孟氏隐唇瓢虫防治重阳木粉蚧(黄邦侃,1963),石栗粉蚧(蒲蛰龙和何等平,1961),可可粉蚧(李丽英,1993)都取得了显著的效果。董慧芳(1993)在北京室外的盆栽君子兰Clwiaminlata上释放孟氏隐唇瓢虫2~3龄幼虫防治康氏粉蚧,每盆2月内连续释放共63头,防治效果良好,与对照相比蚧虫数减少87.9%,卵囊减少75%,“蚧堆”减少91.2%。对于入侵我国的检疫害虫湿地松粉蚧,孟氏隐唇瓢虫也有着很好的防治效果,在林间散放,不仅能通过捕食湿地松粉蚧完成发育,有效地控制粉蚧种群,同时还能在一定程度上建立自身种群(汤才等,1995)。
国外,埃及吉萨地区,每棵Acalypha macrophyUa树上释放10只孟氏隐唇瓢虫防治丝粉蚧,11周后,丝粉蚧的若虫和成虫分别减少了89.25%,95.39%(Attia and E1一Arnaouty,2007)。在印度的果园,Mani等人于2002 —2008年间进行了大量的孟氏隐唇瓢虫散放防治粉蚧的试验,结果发现释放2个月后,人心果Manilkara zapota Forberg上的粉蚧Rastrococcus invadens从507.6头下降到0头每树(Mani et a1.,2004),柚子树上的柑桔粉蚧从313.84头下降到2.63头每树,丝粉蚧从248.85头下降到7.57头每树,桔鳞粉蚧从165.48头下降到6.85头每树,这3种粉蚧种群分别下降了97.74%,90.17%,82.37%(Mani and Krishnamoorthy,2008a);在释放后的3个月,酸橙树上的桔鳞粉蚧种群,从221.30头下降
到1.40头每株(Mani andKrishnamoorthy,2002),柑桔粉蚧数量从126.64头下降到0.4头每树,平均下降99.68%(Mani andKrishnamoorthy,2007a);另据报道,每树释放1O头孟氏隐唇瓢虫成虫就能有效防治生活在番石榴上的垫囊绿绵蜡蚧(Mani and Krishnamoorthy,2007b)。此外,Mani和Krishnamoorthy(1999b)在印度南部的室内研究发现,孟氏隐唇瓢虫的各龄幼虫均可捕食螺旋粉虱的若虫,并能依此完成幼虫阶段的发育,幼虫期间共捕食291头粉虱若虫。这为螺旋粉虱的生物防治又提供了新的途径。
生物防治中往往会使用多种天敌对害虫进行防治,例如摩洛哥北部的洛克司地区,运用孟氏隐唇瓢虫和跳小蜂Leptomastix dactylopii联合防治柑桔粉蚧,就取得不错的效果(Abdelkhalek et a1.,1998),但是不同天敌问的种问捕食与干扰通常会影响到害虫防治的效果。Mustu等(2007,2008)研究发现孟氏隐唇瓢虫的各龄幼虫和雌虫可取食被粉蚧长索跳小蜂Anagyrus pseudococci(Girauh)寄生2~4 d的柑桔粉蚧和葡萄粉蚧,取食量与捕食正常的粉蚧无异,对于被寄生时间过长,开始僵化的粉蚧不取食。Chong和Oetting(2007)在研究孟氏隐唇瓢虫的幼虫和成虫捕食被跳小蜂L.dactylopii寄生的粉蚧时,也出现相似的情况,并且瓢虫数量的增加会降低跳小蜂的寄生率,所以建议孟氏隐唇瓢虫的释放应在跳小蜂释放14 d后进行,以减小对寄生粉蚧的寄生蜂的种间捕食和对觅食的寄生蜂的干扰作用。此外,在害虫综合治理(IPM)中,释放孟氏隐唇瓢虫,辅以科学的水肥管理,可以有效地减少柑桔粉蚧爆发(Shrewsbu~et a1.,2004)。展望
通过释放孟氏隐唇瓢虫可以有效地控制果树上发生的多种粉蚧,其作为捕食性天敌的优越性一直被农业工作者重视,随着木槿曼粉蚧入侵格林纳达岛和瓜德罗普等地中海地区,给当地农作物造成严重危害,专家建议引入孟氏隐唇瓢虫进行防治(Etienne et a1.,1998;Sagarra and Peterkin,1999),可见其作为天敌使用的频率和范围在不断增加。但是大规模养殖的技术和人工饲料的研究仍然不尽如人意,在我国室内目前以南瓜大量繁殖粉蚧,提供给孟氏隐唇瓢虫的养殖技术最为简单,便捷(黄邦侃,1963);而在俄罗斯,以麦蛾卵饲养孟氏隐唇瓢虫加上一套自行设计的木质养殖设备,每年可养出500万头成虫(李丽英,1993)。美国、以色列等发达国家已能对孟氏隐唇瓢虫进行商品化生产,它们的成功经验值得引入地区的农业工作者借鉴,以保证引种的成功。
孟氏隐唇瓢虫引入世界各地进行生物防治已有100多年的历史,与各地环境气候和生态系统,生物群落的适应,协同发展,使得其自身在生理特性,如耐热性,耐寒性,生物学特性都出现了地区性的差别。所以为了更好的发挥其控害潜能,适用于不同的大田环境的害虫防治,全面系统地研究孟氏隐唇瓢虫的各项生物学特征,制定统一的孟氏隐唇瓢虫种质资源描述规范和数据标准是必要的。作者在国家科技基础条件平台建设子项目“经济昆虫种质资源标准化整理、整合及共享试点”中,正在制定“孟氏隐唇瓢虫种质资源描述规范和数据标准”,该规范规定孟氏隐唇瓢虫种质资源的描述符及其分级标准(表4),依据规范对不同品系的孟氏隐唇瓢虫种质资源的基本情况描述信息(资源地信息、形态性状、生物学与生态学性状、品质性状和生理生化性状等),功能特性(如繁殖力、捕食效能、寄主专性、抗逆、抗病、抗药、耐高温高湿、耐高寒、耐干旱等)等信息进行详细的描述。该描述规范有利于整合孟氏隐唇瓢虫种质资源,规范孟氏隐唇瓢虫种质资源的收集、整理和保存等基础性工作,创造良好的共享环境和条件,搭建高效的共享平台,有效保护和高效利用孟氏隐唇瓢虫种质资源,充分挖掘其潜在的经济、社会和生态价值。一