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《陆地生态系统生态学原理第三篇格局》读书笔记
在本书第三篇中，作者分两章分别讲述了时间动态和景观异质性与生态系统动态。
生态系统的波动包括年际变化和长期变化。在一年中所测得的生态系统过程很少能代表生态系统长期过程平均值。许多生态系统过程，例如食植动物或病原体的爆发，对气候年际变化和生态系统内部动态的波动很敏感。例如，同一个生态系统今年是碳源（碳源即是在碳循环中释放二氧化碳的库），下一年就可能变成了碳汇（即是在碳循环中吸收二氧化碳的库），也即是说同一生态系统今年是在释放二氧化碳，下一年就有可能变成吸收二氧化碳。一个特定营养级的生产量能从受食物限制变为受捕食者限制，例如在一个单一的食物链中，兔捕食草，鹰捕食兔，对于兔而言，兔属于第二营养级，他的生产量会受草的多少限制也可能从受草限制变为受鹰的多少限制。生态系统动态的一些年际变异反映了潜在的可预测过程，例如气候的周期变化。气候和生态系统建模中出现的一项挑战是：充分的理解气候波动，以预测或解释他们对生态系统过程中年际变化的影响。生态系统的内部变化也在生态系统过程中产生了巨大的年际波动。
对于长期变化来说，现在的生态系统过程同时取决于目前的环境和过去的事件。遗留效应是以往事件的持续影响，他在广泛的事件尺度上影响着生态系统过程。例如加州海岸的北美红杉个体能生存数千年，在新生代第三纪时，它们占据了北美西北大部分暖湿环境。现在，它们的分布范围被限制在仅仅某些山谷地区，那里海岸的浓雾将夏天的干旱压力降至最低。如果只考虑目前的环境就不能够很好的理解这一现象。当前生态系统的过程也对最近发生的变化产生响应。如近几个世纪以来，欧洲大部分区域和北美东北部伐林造田，直至近期又恢复为森林。同样，当前环境的遗留效应将对未来生态系统的结构和机能执行产生很大的影响。
干扰是造成生态系统的结构和机能长期波动的主要因素之一。干扰即是指影响种群、群落和生态系统结构以及造成资源可利用性和物理环境变化的、时空上相对独立的事件。干扰也可定义为平静的中断即对正常过程的打扰和妨碍。因干扰和正常功能之间的分界线在某种程度上是武断的，所以干扰必须在生态系统所
经历的正常环境变异的范围内进行定义。许多自然干扰，如食植动物种群的爆发、倒木、火灾、飓风、冰川移动和火山爆发，通过减少活植物的生物量，或骤然改变土壤中有机质的循环来造成干扰。人类活动已经改变了许多自然干扰（例火灾和洪水）的频率和大小，并且已经产生了新类型的干扰，如大规模砍伐原木、采矿和战争。由于和环境梯度间的相互影响，自然与人类干扰在景观上产生了许多格局分化。
在干扰之后，生态系统经历演替。演替是指资源供给中有生物驱动的变化所造成的，生态系统结构和机能执行上的定向改变。如果没有进一步的干扰，演替就会走向顶级，即演替的终点（在此演替顶级是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。关于演替顶级主要有三种理论，即单元顶级论、多元顶级论和顶级－格局假说。）。此时生态系统过程的结构和速率接近稳态，植物对资源的需求与资源的补给速率平衡。但实际上在演替到达顶级之前一般已发生了新的干扰。过去数十年及数个世纪中发生的演替，解释了生态系统间的许多局部变化。尽管气候、土壤以及外貌可以解释生态系统过程中广泛的全球性和局域性格局，干扰体系以及干扰后的演替过程则可以说明很多空间变化的局部格局。在演替的过程中，依据原来是否有植被将演替分为原生演替和次生演替。原生演替又称为初生演替，是指在一个从来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、但被彻底消灭了的地方发生的演替。如在沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替。次生演替则是指在原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体（如能发芽的地下茎）的地方发生的演替。如火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕的农田上进行的演替。植被长期演替的过程强烈地受到初始移植物种组成的影响，因为随着演替的进行，移植的机会随之下降。在许多森林中，所有的树种移植都发生在演替早期，演替中优势种的变化反映了在大小和生长速率上的物种差异。次生演替与原生演替的不同在于，干扰过后的生境很快就会有现存的先锋物种移植。它们可能从干扰后存活下来的根或茎萌生，或从土壤种子库中所埋藏的种子萌发。种子库是干扰事件发生前产生的种子所形成，在土壤中保持休眠直到干扰后形成的环境条件刺激其发芽。一个地点被先锋植物移植后，物种组成就发生了变化。次生演替过程可以在利用营养水平不同的土壤中开始。当初始的可利用营养
较丰富时，演替早期物种有较高的生长速率，由较高的光合作用和营养元素摄取速率来支持。随着演替的进行，物种的优势度会发生缓慢的变化，那些资源需求较低、生长较缓慢的物种逐渐占据优势。在原生演替和次生演替的干扰特征间存在一个连续体，在不同类型生态系统的不同干扰体系之间，甚至相同类型生态系统的不同干扰事件之间演替的式样存在明显的差异。
在演替早期至中期，被食植动物所消耗初级生产量的比例是最大的。在原生演替和次生演替的早期，食植动物的消耗速率可能很低，因为食物的密度较低，植被不足以为草食脊椎动物提供藏身之所，冠层也不足以为无脊椎食植动物的活动提供潮湿，不宜失水的生态环境。草食性脊椎动物既可以促进演替，也可以阻碍演替的进行，这取决于它们对演替早期物种和晚期物种的相对影响。草食性脊椎动物响应并影响演替的变化。草食性动物对演替的影响存在生态系统间的差异，这取决于食植动物的与植物间相互作用的性质和特点。
存在于生态系统内和生态系间的空间异质性对于生态系统和整个区域的功能起着关键作用（空间异质性是指生态系统过程和格局在空间分布上的不均匀性和复杂性。空间异质性一般可以理解为是空间缀块性和梯度的总和。而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置的关系，比异质性在概念上更加具体。因此，空间格局、异质性和缀块性在概念上和实际应用中都是相互联系但又略有区别的一组概念。最主要的共同点在于它们都强调非均质性以及对尺度的依赖。）。在一个区域内，生态系统的空间格局同样会影响到生态系统过程。例如，位于高地的农业系统和河流生态系统之间的河岸生态系统，会过滤那些本会流到溪流中的硝酸盐和其他污染物。生态系统内部的空间异质性同样会影响到生态过程。例如，在干旱生态系统中，氮循环和有机物积累最快的过程发生在植物下方，而不是在植物之间。在生态系统中起作用的所有过程和机制都有着重要的空间维度。
空间格局在各种尺度上都对生态过程起着重要的控制作用。景观是由具有不同生态特性的斑块（即与周围环境在外貌或性质上不同，并具有一定内部均质性的空间单元。景观尺度上的斑块通常为某一生态系统。）组成的嵌合体。景观生态学强调空间异质性的起因和后果。它重点研究景观内部斑块间的相互作用以及景观整体表现出来的行为和功能。一些景观斑块是具有很高生态过程速率的生物
地球化学热点区，这些热点区在景观生态系统中起着关键性的作用。例如海狸池塘，是针叶林景观中甲烷释放的生物地球化学热点区，亚马孙流域中部通过砍伐森林清理出来的牧场是二氧化氮排放的热点区。这些热点区是按照特定的生态过程进行划分的，广泛存在于各种尺度上，如围绕在植物根系外部的根际，牧场上牲畜的尿斑，流域内的湿地，全球的热带雨林等。景观中斑块的大小、形状和分布决定了斑块间的相互联系。斑块大小会影响生境的异质性。例如，在农业景观中存在的大块森林碎片，具有更高的生境异质性，能够比小斑块维持更多的物种和鸟类。斑块大小同样会影响繁殖体的扩散和斑块间的相互干扰。相比受干扰轻微的区域，种子必须移动更长的距离才能移植到那些受到强烈干扰的斑块中，例如火斑和废弃的农用地。可见，斑块的大小会影响植物个体的更新以及植被干扰带来的营养物质的再生能力。斑块性状则通过决定斑块内各点距离边界的平均距离来影响斑块的有效大小。实际上，是斑块的大小和形状共同决定了斑块的内缘比。例如，湖泊和溪流的内缘比，决定了陆地和水体生物的生产向水体食物网所提供能量的相对重要性，在本质上影响了它们的功能。很多生物的种群动态依赖于它们在斑块间的移动，而这又受斑块间连通度的强烈影响。例如，农业景观中的鸟类和小动物，可以通过篱笆移动到具有适宜生境的斑块。生态界面对于相邻景观要素间的相互作用也是必不可少的。动物（如鹿）往往生活在边缘区域，它们在一种斑块力觅食，在另一种斑块力躲避捕食者。界面的陡峭度会影响它们在景观中起到的作用。在降雨、温度等变量存在梯度变化的地方，会在生物群系的界面上形成相对较宽的梯度；而在控制生物分布和生态过程的物理变量发生急剧变化时，或是重要的生态功能群到达其气候极限的地方，则会生成比较尖锐的界面。布局或景观中斑块的空间分布，会影响到景观的性质，因为它决定了哪些斑块可以互相作用以及这些作用的影响范围。河岸区之所以重要是因为它联系着陆地和水体生态系统。线性布局和独特的位置使得它们发挥重要作用，在景观中具有相同面积但处于不同位置的区域往往会具有不同的功能。
景观中斑块的相互作用影响到单个斑块和景观整体的功能。当物质沿着界面从一个斑块进入另一个时，斑块间就发生了相互作用。它们体现在地形控制的相互影响、大气转移、生物迁移以及干扰的扩散。
由地形控制的再分配是物质在生态系统间转移的主要物理途径。重力是一种景观作用的有效力量，它使得水往低处流，带走溶解的一些颗粒物质。同时它也是山体滑坡、土壤蠕动及其土壤运动的驱动力。这些有地形控制的过程把物质从高处运到低处，从陆地生态系统运到水生生态系统，从淡水生态系统运到河口和海洋生态系统。生态系统的性质和管理状况决定了溶解物质的转移情况。侵蚀作用将含有营养和有机质的颗粒物在不同的生态系统间转移，并沉淀下来。通过地下水、地表水的侵蚀和溶解转移，景观内的生态系统发生了由地形控制的相互作用。小规模的侵蚀如流水中悬浮的泥沙，大的如滑坡山体的移动。被转移物质的数量往往取决于多种物理因素，包括坡向、坡度、岩石类型、土壤中的松散物质以及侵蚀动力类型。此外，生态系统的生物学特征也非常关键，如植被类型、根的长度。景观格局影响物质在生态系统间的转移。甚至在那些未受管理的景观中，生态系统也会按照地形序列相互作用，营养物质从高处渗向低处，为坡面和低处生态系统提供了营养的外在补充。生态系统在景观中的布局决定了营养的再分配格局及向地下水和溪流的输出。河岸植被区的生产力高，营养丰富，水分充足，能够被动物广泛利用。生态系统特征影响它们对景观作用的敏感性。生态系统是否容易受到景观中其他斑块输入的伤害，取决于它们隔离和转移这些输入的能力。例如，河岸地区比山地的顶级植物群落有着更大的容量来存储营养物质，并通过反硝化作用吧氮转移到大气中去。气体和颗粒物的大气运输使得不同生态系统可以在长距离和大尺度上建立联系。生物物质燃烧、沙尘暴、海浪以及人类活动引起的各种颗粒也可以通过大气在生态系统间转移。这些物质一旦沉淀下来，就像由地形因素支配的转移一样，可以改变当地生态系统的功能。生物物质燃烧可以直接将氮从陆地库转移到大气库，然后运送到下风口的生态系统。生物物质燃烧后会释放出各种气体，反映植被的元素含量和火烧强度。自然界和人类活动产生的风扬颗粒物建立了景观中各个生态系统间的联系。大气作为生态系统间的传输通道，对不同元素起着不同的作用。陆地和大气间的水分、能量交换影响到下风口地区的气候。海洋和大湖能够缩短温度变化的范围，增加降雨量，进而调节周围地区的气候。
人类对景观的改造已经从根本上改变了生态系统在区域和全球所起的作用。在各个大陆上，普遍存在着被零星的原始森林点缀着的伐木地和人工林斑块。由
人类控制的景观向社会提供了食物、纤维和其他的生态系统服务功能。一般来说，土地利用变化有两种模式：扩大化（即受人类活动影响的土地面积的增加）和集约化（即对陆地和水体单位面积输入的增加）。土地利用变化包括对土地类型的转化和变更。土地利用转化是指人类将生态系统由一种转化到另一种由不同物理环境或植物功能群类型占优势的类型，如将森林变成牧场，将河流变成水库。土地利用变更是指人类对生态系统的改变影响到生态系统过程、群落结构和种群动态，但是并没有从根本上改变其物理环境或占优势的植物功能群类型，如将天然林变成管理林、平原变成牧场，原始农业变成集约农业等。就空间范围和对生态系统和全球的影响来说，森林砍伐是一种重要的转化方式。农业的集约化在不断降低景观的异质性，增加营养物质会问污染物向邻近生态系统的转移。农业的集约化包括使用高产量的农作物品，加以灌溉，高强度施用人工肥料杀虫剂和除草剂，这种集约化的耕作方式是食物生产得以跟上人口的增长。集约化农业大部分是在平坦的区域进行，可以方便地进行灌溉和使用大型机械。
在人类管理和规划活动中，我们很少考虑景观中生态系统的连通度。为了自然和受控生态系统的可持续发展而进行的长期规划，必须考虑人类日益增强对景观相互作用的影响。
以上即为我读了[美]F.Stuart Chapin lll Pamela A.Matson Harold
A.Mooney的《陆地生态系统生态学原理第三篇格局》的读书笔记。
